Генетическая характеристика пород собак
Автор:
Количество щенков у собак во многом зависит от размеров и породы. Суки крупных пород родят 5-8, иногда до 16 щенков, некрупных 4-6, иногда 10, а мелких, таких, как такса, терьер, — 3-6.
Величина помета у многоплодных животных зависит в основном от двух факторов: количества овулировавших яйцеклеток и эмбриональной смертности, т. е. количества эмбрионов, погибших на всех стадиях развития от овуляции до щенения.
Потенциальную плодовитость определяют на основе подсчета количества желтых тел, образующихся после выхода яйцеклетки из фолликула. У собак количество желтых тел может варьировать от 1 до 12, в редких случаях до 17 и зависит от размера самки. Но далеко не все яйцеклетки оплодотворяются и нормально развиваются во время беременности — величина эмбриональной смертности колеблется в пределах от 20 до 25 %. Гибель щенков отмечается и после щенения, примерно в 35,5 % всех пометов щенки гибнут в течение первых трех недель жизни, общая гибель щенков в этот период времени составляет 10-11 %. У сук, обработанных антибиотиками во время спаривания и в течение ранней беременности, отмечена тенденция к повышению оплодотворяемости и увеличению величины помета по сравнению с необработанными самками.
Искусственное осеменение собак
Искусственное осеменение. В тех случаях, когда самки отказываются от нормального спаривания, но в то же время от них желательно получить потомство, могут быть использованы методы искусственного осеменения свежей или замороженной спермой. Так, 3 группы самок были осеменены свежей спермой, взятой от высокопродуктивных самцов, в результате чего от 60 до 70 % самок в группах принесли потомство, средняя величина помета составила 6,7, 5,4 и 3,8 щенка на самку.
Использование замороженной спермы снижает процент оплодотворяемости до 40 %, подвижность сперматозоидов при размораживании должна быть не меньше 60 %. И если при искусственном осеменении свежей спермой плодовитость примерно на 20 % меньше, чем при натуральном спаривании, то при использовании замороженной спермы она снижается еще на 20 %.
Искусственное осеменение производится дважды, с интервалом в 1-2 дня. Во всех случаях для успешного оплодотворения при искусственном осеменении необходима строгая синхронизация стадии эструса и времени осеменения. Для уточнения стадии эстрального цикла и используют методы вагинальной цитологии и гормонального тестирования. Строгое согласование стадии эструса и времени осеменения, повышение качества спермы увеличивают оплодотворяемость до 83,8 % при осеменении свежей спермой и до 69,3 % — замороженной.
Трансплантация эмбрионов. Операции по пересадке эмбрионов от доноров к самкам реципиентам проводят на доимплантационных стадиях развития, на стадиях морулы и ранней бластоцисты до ее вылупления из блестящей оболочки. На этих стадиях зародыши могут быть легко извлечены из матки самки реципиента промыванием рогов средой, используемой для манипулирования с эмбрионами. Наилучшие результаты получают при пересадке ранних эмбрионов и при условии синхронизации сроков беременности самок доноров и реципиентов. Однако процент приживаемости эмбрионов не превышает – 30 %. Операции по пересадке выполняются хирургическим методом под общим наркозом.
Гормональная обработка. Обработка экзогенными гормонами может быть использована для вызывания эструса у самок, непроявляющих признаков течки. Так, ежедневная обработка анэстричных сук в течение 10 дней PMSG дозой в 500 i.u. и стилбэстролом дозой в 0,05-1 мг в зависимости от размера самки в течение 20 дней с интервалом в 4-5 дней привела к повышению уровня гормонов до уровня, характерного для нормально циклирующих самок.
Особенности биологии размножения других видов семейства собачьих
К семейству собачьих относятся также лисицы, песцы, енотовидная собака. Эти виды широко используются в клеточном звероводстве и имеют много общего в физиологии размножения, прежде всего в гормональной регуляции процессов становления половой функции, созревания и овуляции яйцеклеток, формирования желтого тела, процессов имплантации и протекания беременности.
Красная лисица. Самки красной лисицы становятся половозрелыми в 9-10 месяцев, но в основном к двум годам. Самцы могут принимать участие в размножении на первом году жизни. Лисицы моноэстричны. Сроки наступления гона зависят от географических условий, на севере гон начинается позже, чем на юге : с января по апрель, а наиболее интенсивно спаривание происходит в феврале-марте. Период половой активности может смещаться во времени подчас на 2-3 месяца. Это зависит от погоды, кормовой базы, а также от индивидуальных особенностей отдельных лисиц.
Сроки щенения также связаны с географией. Позже всего лисица приносит потомство на севере. Число лисят в потомстве подвержено географической изменчивости, на севере лисицы менее плодовиты, в южных районах число лисят в помете может достигать.
На плодовитость лисиц сильное влияние оказывает состояние кормовой базы. При недостатке кормов более 50 % самок остаются холостыми, большой процент составляет гибель щенков.
Лисица еще в конце прошлого века стала объектом клеточного разведения, в результате чего получено большое количество мутантных форм, прежде всего окрасочных. Некоторые из окрасочных мутаций обладают плейотропным действием на плодовитость, чаще всего снижая ее. В частности, такие мутации, как платиновая, грузинская белая при скрещивании между собой приводят к снижению плодовитости на 25 % за счет эмбриональной смертности щенков гомозиготного класса, мутация ,,star“ также приводит к снижению плодовитости самок в результате увеличения гибели эмбрионов во время первой половины беременности. В последние годы для лисиц разработаны методы искусственного осеменения самок, в частности для получения лисо-песцовых гибридов. Разработаны и методики трансплантации эмбрионов у лисиц на ранних стадиях беременности.
Голубой песец или арктическая лисица. Голубой песец по физиологии размножения мало чем отличается от лисицы. Сезон размножения песца начинается примерно на месяц позднее, чем у лисицы и продолжается с середины февраля до конца апреля. Пик сезона спаривания приходится на 18-19-е марта для самок 2-летнего и более старшего возраста, молодые самки в первый год часто остаются холостыми. Продолжительность беременности у песцов, в среднем, 52 дня с очень незначительными вариациями. Песцы более плодовиты по сравнению с лисицами, плодовитость самок аляскинского песца в среднем около 10 щенков на самку, гренландского — 8,7. Детородный возраст песцов 8-10 лет, но старые самки менее плодовиты и часто остаются пропустовавшими. Эмбриональная смертность у песцов составляет около 20 %.
Получены межвидовые гибриды между лисицей и песцом. Чаще всего их получают путем искусственного осеменения самок песцов спермой лисиц, но возможно и нормальное спаривание. Лисо-песцовые гибриды стерильны.
Енотовидная собака. Еще одним объектом клеточного разведения в последнее время стала енотовидная собака. В природе у енотовидной собаки половая зрелость наступает в возрасте около 10 месяцев. Период гона приходится на март-апрель, через 2-3 недели после выхода зверей из нор. Зимуют енотовидные собаки в норах чаще всего парами. Длительность периода гона составляет 2-3 недели и в значительной степени зависит от географических условий; как и у красной лисицы, на севере гон проходит позднее, чем в южных районах. Продолжительность беременности 59-64 дня, в среднем 62 дня. Численность щенков в выводке до 18-19, в среднем 6-7 щенков.
Генетическая характеристика пород собак
Подробная характеристика генетики каждой породы собак — проблема актуальная как ныне, так и в ближайшем будущем, пока что она решается лишь отчасти. Большинство генетических сведений о породах касается наследования типа шерстного покрова и окраса как наиболее четких породных признаков и в некоторой степени — наследственных аномалий и болезней. Получены также данные о генетическом полиморфизме ряда пород и форм собак по группам крови, белкам и ферментам.
Наследование многих других признаков и свойств, составляющих особенности пород, до сих пор изучено недостаточно или вовсе неизвестно.
Положение несколько облегчается родственными связями между некоторыми породами, в связи с чем немало генов характерно не для какой-то одной, а для нескольких пород.
К сожалению, пока генетика важнейших признаков экстерьера, интерьера, поведения собак описывается просто как детерминируемая полигенно, без вычленения главных генов, не обозначенных никакими символами. Символика генов окраса и типов шерсти собаки насчитывает несколько вариантов у разных авторов, наиболее удачно ее обобщил R. Robinson, по книге которого приведена она и здесь. Особенность описания генотипов пород R. Robinson заключается также в том, что он обычно перечисляет локусы с мутантными генами, а немутантные гены дикого типа, если в соответствующих локусах породы есть только такие, не приводит, чтобы не повторяться, — это, разумеется, не значит, что такие локусы отсутствуют в геноме собак данной породы.
При этом следует отметить, что многие гены по-разному проявляются у животных различных пород. Так, например, современные генетики считают, что имеется один мутантный ген длинной шерсти собак, но у длинношерстных пород длина волосяного покрова сильно отличается — из-за разной экспрессивности этого гена, его модификаций, созданных в результате длительной направленной селекции. В то же время жесткошерстность, курчавая или волнистая шерсть могут быть следствием действия независимых мутаций: разные гены могут иметь почти идентичный фенотипический эффект.
Неоднозначность возможных последствий изучения таких явлений свидетельствует о крайне желательном дальнейшем исследовании генетики пород собак: всякие новые конкретные сведения здесь будут, несомненно, полезны.
Ниже приведены сведения о генетике наиболее распространенных и изученных пород. Завершается эта Перечнем пород собак с разделением их на группы, официально утвержденным Международной кинологической федерацией.
Источник
Наследование пигментации.
В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти и пегости с многими вариациями, генетика типа шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней аномалий.
Каждая порода характеризуется разной степенью изменчивости этих признаков и разными особенностями наследования.
В современной литературе (Робертсон, 1982) дано описание генетических особенностей 118 пород собак разного направления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наибольшая вариация выявлена у коккер-спаниеля (18 фенотипов), у пинчера (10 фенотипов), у пуделя (14 фенотипов).
Значительно меньшая изменчивость окраски шерсти наблюдается у собак сторожевого, служебного направления.
Несмотря на разнообразие окраски, можно выделить следующие основные ее типы и привести породы, имеющие в основном эту окраску:
Серая окраска – немецкая овчарка;
черная – ньюфаундленд;
кофейная (печеночного оттенка, коричневая) – доберман-пинчер;
голубая – доберман-пинчер;
соболиная, красная – боксер;
желтая, кремовая, светло-палевая – изабелла;
чепрачная – колли;
черная с подпалами – доберман-пинчер;
тигровая – дог, боксер;
альбинос (лейцисты); арлекины.
Такое разнообразие окраски происходит как в результате комбинативной и мутационной изменчивости, так и в результате наличия серий множественных аллелей.
Генетически обусловлено также распределение пигментации по телу. Различают собак одноцветных, двух- и трехцветных (сеттеры). Пигментация может быть от сплошной, пятнистой разной степени и типа рисунка до сильно выраженной утраты пигмента. Типы распределения пигмента сильно варьируют, а в ряде пород служат породным признаком.
Специфическая пятнистость выявлена у пойнтеров и сеттеров, у которых кроме обычной пятнистости в виде пегости имеет место так называемая крапчатость в форме мелких штрихо-образных или округлого типа черных, коричневых мелких пятен по белому фону. У гончих, кроме обычной чепрачности черного или коричневого пигмента, и у сеттеров описана “тиковая испещренность”, когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Она имеет доминантное наследование (ген F). Тиковая испещренность начинает формироваться у щенка к месячному возрасту.
Появление пятнистости затрагивает отдельные точки тела: голову, шею, хвост, лапы, крестец, спину. Депигментация реже обнаруживается на ушах и корне хвоста (лайки, фокстерьеры, гончие, овчарки). Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантное наследование, а на носу, ушах, бедрах – рецессивное.
Пигментация может распространяться по всей длине волоса (шерстинки) или в виде поперечно окрашенных разного Цвета зон (зонарная). Зонарная окраска распространена у немецких (восточноевропейских) овчарок, лаек и может сопровождаться чепрачным типом распределения по телу, в виде тигрового (полосатость) рисунка, с подпалами.
Чалость – (смесь неокрашенных волос с окрашенными) обусловлена доминантным геном (R). У догов с мышастой шерстью в генотип входит этот ген.
Вот некоторые данные, характеризующие фенотипические особенности пигментации собак разных пород:
Афганские породы – черные, черные с коричневым подпалом, голубые, серые;
борзые – черные, рыжие;
боксеры – рыжие, красные, тигровые;
бульдоги – красные, соболиные, тигровые;
чау-чау – черные, голубые, красные, серые;
доги – черные, коричневые, желтые, пестрые, арлекины;
доберман-пинчеры – черные, коричневые, голубые, изабелла;
японский хин – черные с белым, красные с белым;
ньюфаундленды – черные, печеночного цвета, голубые;
чи-хуа-хуа -10 разных фенотипов.
Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри пород, окраска собак, как показали генетические работы, обусловлена следующими основными генами и их аллелями.
Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, обусловливающий окраску шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена С. Этот ген сам не вызывает окраску, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С при его рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и другие окраски, собаки будут альбиносами, т. е. иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), что наблюдается у полных альбиносов, но таких собак в практике собаководства не зарегистрировано. Но зато в ряде пород имеет место так называемый неполный альбинизм (лейцисты): при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек.
Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген С и другие гены (черной, шоколадной, желтой пигментации).
Приведем перечень генов и их символы, обусловливающие разную окраску шерсти у собак.
Ген С – обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии в переходе в рецессивный аллель С, наступает неполный альбинизм, несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.
Ген А – определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа “агути”, характерную для диких животных этого семейства, его рецессивный аллель а приводит к отсутствию зонарности.
Ген В – в доминантном состоянии обеспечивает синтез черного пигмента, а его рецессивный аллель Ь дает коричневый (кофейный) цвет.
Ген Е – определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель е обеспечивает синтез желтого и красного пигментов.
Ген S – дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s – пятнистость.
Ген D – усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой.
Ген ер – обусловливает тигристость.
Ген W – определяет доминантную белую окраску шерсти.
Ген Н – определяет доминантную окраску типа “арлекин”.
Ген cd – ослабитель красного цвета до желтого.
Ген R – чалая окраска шерстного покрова.
Ген Т – тиковая пятнистость.
Учитывая действие указанных основных генов пигментации, приведем в качестве иллюстрации полные генотипы собак определенной окраски и породной принадлежности (по Н. А. Ильину).
СC АА ВВ DD ЕЕ SS Зонарно-серый (немецкие овчарки)
СС аа ВВ DD ЕЕ SS Черный (доги, ньюфаундленды)
СС аа ЬЬ DD ЕЕ SS Кофейный (доберман-пинчеры)
СС аа ВВ dd ЕЕ SS Голубой (доберман-пинчеры)
СС аа ВВ DD e-р e-р Тигровый (доги, бульдоги)
СС аа ВВ DD ее SS Желтый (сенбернары)
СС а-т а-т ВВ DD ЕЕ SS Черный с подпалами (доберман-пинчеры, лайки)
СС аа ВВ DD ЕЕ ss Черный с белыми пятнами
ее аа ЬЬ DD ЕЕ SS Белые (лейцисты)
В последнем типе, у лейцистов, гены окраски находятся в скрытом (криптомерном) состоянии и не могут проявить свое действие, поэтому собаки-лейцисты – белые. Но при скрещивании белой собаки-лейциста с окрашенной собакой, у которой есть ген С, в потомстве могут быть как окрашенные, так и лейцистные щенки, т.е. с черной, кофейной и альбиноской окраской.
С окраской шерсти коррелирует часто и пигментация глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка). Иногда наблюдается разноглазость по цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у арлекинов и выявлено у догов и гончих.
Ген У. Обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель У, дает голубые глаза.
Ген Р. Доминантное состояние нормального глаза. Рецессивный ген Ра, дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород: доги, сеттеры, лайки, курцхаары, боксеры, гончие, эрдельтерьеры, немецкие овчарки, белые шпицы, таксы и др. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза этой же собаки. Такое явление в пигментации глаз зарегистрировано у человека, кошки, кролика, мыши, крысы. Не следует смешивать это с красноглазием при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза.
Наследование некоторых элементов экстерьера.
Генетически изучаются и другие элементы экстерьера: тип и структура шерстного покрова, форма и длина ушей и хвостов, особенности строения костей черепа.
Различают следующие типы шерстного покрова и гены, их обусловливающие:
Нормальная короткая шерсть (ген L – доберман-пинчеры, боксеры и др.).
Длинношерстные (ген I- немецкие овчарки, ньюфаундленды, колли).
Иглокороткошерстные, жесткошерстные (ген R – фокстерьеры, жесткошерстные легавые).
Шелковистые (болонки), бесшерстные (ген Н – голые мексиканские).
Прямой волос.
Полуволнистый волос (пудели).
Завитковый волос (пудели).
Скрещивание короткошерстной собаки, несущей в генотипе доминантный ген L, с длинношерстной собакой, имеющей рецессивный ген I, часто дает в потомстве не полное, а промежуточное наследование длины шерсти: в приплоде будут потомки с типом волоса, отклоняющегося в той или иной степени в сторону одного или другого родителя. Это объясняется тем, что длина волоса является количественным признаком и обусловлена влиянием многих генов, то есть имеет полигенное наследование.
Наследование формы и размера ушной раковины также обусловлено генетически несколькими аллелями. Установлено, что полустоячее ухо (ген На) характерно, например, для собак породы колли, фокстерьеров, которые могут иметь генотипы На, НаН, Hah.
Висячее ухо (ген Я) с генотипом НН распространен у многих пород (спаниели, гончие, таксы), стоячие – ген h с генотипом hh (немецкая овчарка). Часто наблюдаются промежуточные формы и размеры ушей. Наследование ушной раковины подчиняется влиянию нескольких однозначных генов, то есть имеет тип полимерного наследования. Условия выращивания и климатические факторы тоже могут оказывать влияние на этот признак, так как эти факторы влияют в определенной мере на формирование конституции, появление рыхлости, или наоборот, излишней сухости и переразвитости.
Характерным наследственным и породным признаком служит длина и форма хвоста. Различают породы длиннохвостые, со средней длиной хвоста (до скакательного сустава), короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков). Наследование длины хвоста обусловлено полимерией. Поэтому скрещивание длиннохвостой с короткохвостой собакой дает в их потомстве собак с варьированием длины хвоста. Однако в практике собаководства наблюдаются случаи рождения короткохвостых собак с уменьшенным числом позвонков.
Считают, что на фенотипическую длину хвоста оказывают влияние гены-модификаторы и в некоторой степени внешние факторы.
Прирожденная короткохвостость, появляющаяся изредка у отдельных особей, была использована в селекции и привела к созданию новых пород: шиперке (карликовый шпиц корабельщиков), гладкошерстная легавая бурбон и др.
Форма хвоста и его постав наследственны и закреплены человеком путем селекции. При экстерьерной оценке собак на рингах этим особенностям придается важное значение как элементу, характеризующему породу. Например, эти требования распространяются на лаек (хвост кольцом на спине), фокстерьеров и эрдельтерьеров (прямостоячий хвост), легавых (горизонтальное положение хвоста прутом) и др.
Большое разнообразие у собак имеет строение черепа, часто вызванное мутацией и закрепленное селекцией, как породный признак. В результате доместикации(одомашнивания) и искусственного отбора и подбора основные морфологические особенности костей черепа, типичные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Удлиненные кости черепа, особенно челюстного аппарата, типичны для собак борзых пород, мощный и тяжеловесный череп характерен для ряда сторожевых собак, мопсовидность с крайним проявлением в строении черепа наблюдается у различных пород болонок, мопсов и т. п. Мутационные изменения в строении скелета конечностей (например, коротконогость), являющиеся для дикого вида собачьих пороком, были закреплены человеком в качестве породного признака у такс, что позволяет собаке удобнее работать в норных условиях охоты.
Прибылые пальцы, в виде пятого пальца на задней ноге, собак разных пород также наследственно обусловленный признак. В практике собаководства их обычно удаляют у щенков при рождении, чтобы предотвратить возможные травмы у взрослого животного.
Таким образом, для каждой породы собак экстерьер и конституция типичны и обусловлены наследственностью, которая основывается на полигенном, плейотропном действии гена.
Служебное собаководство.
Валерьян Никитович Зубко, заслуженный ветеринарный врач РСФСР.
Источник