К какому царству относится собака

30.09.2020
0
Главная › Какая собака › К какому царству относится собака
К какому царству относится собака thumbnail

Многие владельцы четвероногих друзей не задумываются о том, к какому виду относятся собаки. На этот вопрос могут дать ответ кинологи и ученые-биологи. Согласно научной классификации, собаки, независимо от породы, относятся к домену эукариотов, царству животных, подцарству многоклеточных, типу хордовых, классу млекопитающих, отряду хищных, семейству псовых, роду волков, виду волков, подвиду собак. Самцов псовых называют кобелями, а самок – суками.

Научная классификация

В научном мире с 1758 года домашних псов было принято называть Canis lupius familiars LINNAEUS. Именно тогда их в отдельный биологический вид выделил шведский естествоиспытатель Карл Линней. Но в 1993 году Американская ассоциация териологов и Смитсоновский институт произвели расклассификацию данных животных и выделили их в подвид волка (Canis lupus).

Волк

Близкие, сходные животные объединяются в семейства, отряды и классы. Если говорить о том, к какому классу и семейству относятся собаки с точки зрения зоологии, и какие еще животные входят в эту классификацию, то можно сказать, что они принадлежат к тому же классу, что и люди – плацентарные млекопитающие. Сюда входят все животные, рождающие детенышей в плаценте и выкармливающие свое потомство молоком. К семейству псовых также принадлежат такие дикие животные, как волки, лисицы, шакалы, койоты, динго и песцы.

Есть и другие животные семейства собачьих, которые напоминают собак лишь внешне. Они имеют уникальное строение и повадки и ведут особый образ жизни. К ним причисляют кустарниковых собак, похожих на миниатюрных медведей, енотовидных собак, напоминающих енотов темной маской на мордочке, крупных, но миролюбивых гиеновидных собак и красных волков с характерным цветом шерсти.

Верный друг человека

Собаки являются домашними животными. Наряду с кошками, они были одомашнены много веков назад. Домашние псы произошли от волков. Но поскольку эти хищники обладают свирепым нравом, их скрещивали с менее агрессивными шакалами. Так были выведены первые породы.

Во все времена пес считался компаньоном, помощником и лучшим другом человека. Сначала эти животные помогали людям охотиться и охраняли их жилища, затем научились пасти скот и ходить в упряжке. Сегодня они служат телохранителями и поводырями, выслеживают преступников и помогают искать попавших под снежные лавины людей. Декоративные породы скрашивают досуг своих хозяев и считаются членами семьи.

Хаски с высунутым языком

Практически все собаки, кроме бойцовых, отличаются дружелюбным нравом, хорошей обучаемостью, социальным поведением. При правильном воспитании они признают хозяина вожаком, беспрекословно его слушаются, а также охраняют маленьких детей.

Породы

В природе для того чтобы появились новые виды животных должны пройти тысячелетия. Когда у представителя вида появляется новый признак, полезный для выживания в дикой среде, он передается из поколения в поколение, с каждым разом закрепляясь все больше. С накоплением достаточного количества определенных качеств появляется новый вид.

Существует несколько теорий происхождения домашних псов. Но большинство ученых придерживаются гипотезы, что они относятся к виду волков и некоторых видов шакалов. Однако собаки происходят от волков различных подвидов. Ученые считают, что предком таких крупных псов, как лайки, овчарки и другие, был обыкновенный серый волк, а предком пуделей, терьеров, гончих и борзых – более мелкий индийский волк.

В дальнейшем человек видоизменял собак, выводя множество различных пород, как крупных, так и мелких. Искусственный отбор происходит гораздо быстрее, чем естественный. При этом нужный признак выявляется гораздо сильнее, чем у первоначального вида.

Черная собака

Всего в мире известно примерно 400 домашних пород. Их принято разделять на 4 группы:

  • охотничьи;
  • служебные;
  • декоративные;
  • ездовые.

Каждой породе присущи определенные особенности. К охотничьим разновидностям относятся борзые, обладающие крепкими челюстями и хорошим зрением; гончие, имеющие хороший нюх; норные собаки — терьеры и таксы; легавые и спаниели, помогающие охотиться на птиц.

Среди служебных пород можно назвать доберманов, догов, боксеров и бульдогов. К служебно-розыскным разновидностям и собакам-спасателям принадлежат сенбернары и овчарки, которых отличает высокий интеллект и хорошая обучаемость.

Декоративные породы спокойные и миловидные. К ним относятся мопсы, пудели, шпицы, болонки и другие мелкие породы. Часто их называют карманными, но они являются отличными компаньонами.

Также стоит упомянуть собак, которых жители Крайнего Севера используют для тяги гужевого транспорта. В упряжках хорошо ходят лайки и их разновидности: хаски и маламуты. Они отличаются выносливостью, густой шерстью и сильными ногами.

Хаски в упряжке

Принимая решение о приобретении щенка, следует иметь в виду, что это большая ответственность. Чтобы пес вырос здоровым, умным и неагрессивным, за ним нужно правильно ухаживать, вовремя кормить, гулять, воспитывать и дрессировать. Случается, что безответственные хозяева выгоняют питомцев на улицу, и они пополняют стаи диких собак, которые бродят по улицам, питаются отходами и иногда даже нападают на людей. Это говорит о том, что в псах просыпаются инстинкты диких животных, которые привыкли бороться за свое существование.

Читайте также:

  • Самые милые собаки в мире: топ-10
  • Самые злые собаки в мире: топ-10
  • Самые преданные и верные породы собак — топ 10

Загрузка…

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 20 марта 2020;
проверки требует 1 правка.

Собакообра́зные[1][2], или псообра́зные[3], или собакоподо́бные[4][5](лат. Caniformia), — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora)[6].

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[7]), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[8])[9]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae)[10][11].

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств[1][6][12]:

  • Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисицы и др.
  • Медвежьи (Ursidae) — медведи и большая панда
  • Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
  • Моржовые (Odobenidae) — морж
  • Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
  • Скунсовые (Mephitidae) — скунсы
  • Пандовые (Ailuridae) — малая панда
  • Енотовые (Procyonidae) — еноты, олинго, кинкажу и др.
  • Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки, выдры и др.

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и десматофоциды[en] (Desmatophocidae)[13].

Развитие представлений о таксоне[править | править код]

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[14].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[15]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae[16][17]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд[8][18], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[9]. В 1976 году Р. Тедфорд[en] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[1]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу[19][20]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[21][22].

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX — XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[10][11].

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер[3].

Филогения[править | править код]

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам[11][23]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae[11]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие[24]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным[10].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакоообразных[25], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae[26].

Отличительные особенности[править | править код]

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)[27]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита[21]. Бакулюм крупный[28]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей[29]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна[30].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых[31]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)[32][33].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует[30]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[34][35].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[36].

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[37]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[38].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями[34][39].

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)[44][45].

Примечания[править | править код]

  1. ↑ 1 2 3 Хищные / Щипанов Н. А. // Хвойка — Шервинский. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 93. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 34). — ISBN 978-5-85270-372-9.
  2. ↑ Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. — С. 26.
  3. ↑ 1 2 Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.
  4. ↑ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 482. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
  5. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602.
  6. ↑ 1 2 Eizirik E., Murphy W. G. . Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
  7. ↑ Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
  8. ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
  9. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
  10. ↑ 1 2 3 Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — doi:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
  11. ↑ 1 2 3 4 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
  12. ↑ Павлинов, 2006, с. 206—211.
  13. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
  14. ↑ Simpson, 1945, p. 219—220.
  15. ↑ Simpson, 1945, p. 108.
  16. ↑ Simpson, 1945, p. 105—123.
  17. ↑ Wozencraft, 2013, p. 497.
  18. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
  19. ↑ Wozencraft, 2013, p. 508.
  20. ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
  21. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
  22. ↑ Wozencraft, 2013, p. 500.
  23. ↑ Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P.  Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — doi:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. [исправить]
  24. ↑ Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.
  25. ↑ Tomiya S., Tseng Z. J.  Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — doi:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]
  26. ↑ Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.
  27. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 656—658.
  28. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 26.
  29. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 695.
  30. ↑ 1 2 Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
  31. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
  32. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
  33. ↑ Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 349.
  34. ↑ 1 2 Ewer R. F. . The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. — P. 69—71.
  35. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.
  36. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.
  37. ↑ Нанова О. Г.  Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748.
  38. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.
  39. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 435—436, 456, 464.
  40. ↑ Соколов, 1979, с. 123.
  41. ↑ Соколов, 1979, с. 121.
  42. ↑ Соколов, 1979, с. 136.
  43. ↑ Соколов, 1979, с. 182.
  44. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.
  45. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602—604, 632.

Литература[править | править код]

  • Абрамов А. В., Хляп Л. А. . Отряд Carnivora // Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова, А. А. Лисовского. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5. — С. 313—382.
  • Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
  • Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
  • Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
  • Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
  • Соколов В. Е. . Систематика млекопитающих. Ч. 3. — М.: Высшая школа, 1979. — 528 с.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
  • Flynn J. J., Galiano H.  Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming // American Museum Novitates. — 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
  • Simpson G. G.  The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
  • Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.

Ссылки[править | править код]

  • Suborder Caniformia. // Electronic version of: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder (2005) at the website of Bucknell Univesity. Дата обращения 30 мая 2018.

Источник

Псо́вые, или соба́чьи, или во́лчьи[1], или соба́ки[2][3], или кани́ды[4](лат. Canidae), — семейство млекопитающих отряда хищных, включающее в себя ныне три подсемейства: волчьи (Caninae), собачьи (Simocyoninae) и большеухие лисицы (Otocyoninae). Длина тела от 18—22 см до 160 см. Насчитывают 14 родов и около 35 видов. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды[5]. Некоторые виды псовых являются объектами пушного промысла и звероводства[6].

Внешний вид[править | править код]

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера.
Длина тела от 18-22 см (фенек) и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк). Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах их 4; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные. Мех густой, обычно пушистый. Хвост длинный, более или менее пушистый. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Эволюция[править | править код]

Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 50 миллионов лет назад в позднем палеоцене[7]. Примерно 50 миллионов лет назад хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих[8].

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию[9]. Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах; по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых[10].

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), серых лисиц (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов, способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена, около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus, небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот[11]. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.

Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный своим потомком, ужасным волком (Canis dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.

300 000 лет назад полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку[12]. Примерно 100 000 лет назад ужасный волк, крупнейший из представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Homo sapiens, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система[править | править код]

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у большеухой лисицы в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48.
В общем случае зубная формула имеет следующий вид:

.

Распространение и образ жизни[править | править код]

Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды, Австралии (динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах. Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре слепых детёныша, иногда по 13-16.

Псовые и человек[править | править код]

Подробнее по этой теме см. Собака.

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В пещере Шове на юге Франции
обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку[13]. Самая ранняя ископаемая собака найдена в пещере Гойет в Бельгии, возраст находки составляет порядка 36 000 лет[14]. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000 лет назад, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие[15]. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе[16]. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе[15].

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, койоты или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков[17], койотов[18] и шакалов[19].

Классификация[править | править код]

Семейство насчитывает (по разным данным) 3 подсемейства, 14 родов и 31—37 ныне живущих видов. Из них в России водится 8 видов, входящих в 4 рода: енотовидная собака, волк, шакал, песец, лисица, корсак, афганская лисица и красный волк[20].

  • Подсемейство Волчьи (Caninae)
    • род Волки (Canis)
      • Волк (Canis lupus)
        • Динго (C. lupus dingo)
        • Собака (C. lupus familiaris)
        • Рыжий волк (Canis lupus rufus)
      • † Ужасный волк (Canis dirus)
      • Койот (Canis latrans)
      • Азиатский шакал (Canis aureus)
      • Полосатый шакал (Canis adustus)
      • Чепрачный шакал (Canis mesomelas)
      • Эфиопский шакал (Canis simensis)
      • Африканский золотой волк (Canis anthus)
        • C. simensis citernii
      • † Койот Джонстона (Canis lepophagus)
      • † Canis adoxus
      • † Canis ameghinoi
      • † Canis apolloniensis
      • † Волк Амбрустера (Canis armbrusteri)
      • † Canis arnensis
      • † Canis cautleyi
      • † Canis cedazoensis
      • † Canis donnezani
      • † Canis edwardii
      • † Canis (Eucyon) cipio
      • † Этрусский волк (Canis etruscus)
      • † Canis ferox
      • † Canis gezi
      • † Canis michauxi
      • † Canis mosbachensis
      • † Canis nehringi
    • род Лисицы (Vulpes)
      • Рыжая лисица (Vulpes vulpes)
      • Американская лисица (Vulpes macrotis)
      • Афганская лисица (Vulpes cana)
      • Африканская лисица (Vulpes pallida)
        • V. pallida edwardsi
        • V. pallida harterti
        • V. pallida oertzeni
      • Бенгальская лисица (Vulpes bengalensis)
      • Корсак (животное) (Корсак Vulpes corsac)
      • Американский корсак (Vulpes velox)
      • Песчаная лисица (Vulpes rueppelli)
        • V. rueppelli caesia
        • V. rueppelli cufrana
        • V. rueppelli somaliae
      • Тибетская лисица (Vulpes ferrilata)
      • Фенек (Vulpes zerda)
      • Южноафриканская лисица (Vulpes chama)
      • † Vulpes alopecoides
      • † Vulpes cf. alopecoides
      • † Vulpes cf. vulpes
      • † Vulpes galaticus
      • † Vulpes riffautae
    • род Песцы (Alopex) (часто объединяется с родом Vulpes[21])
      • Песец (Alopex lagopus)
    • род Серые лисицы (Urocyon)
      • Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus)
      • Островная лисица (Urocyon littoralis)
        • U. littoralis catalinae
        • U. littoralis clementae
        • U. littoralis dickeyi
        • U. littoralis santacruzae
        • U. littoralis santarosae
    • род Енотовидные собаки (Nyctereutes)
      • Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides)
      • † Nyctereutes cf. donnezani
      • † Nyctereutes cf. megamastoides
      • † Nyctereutes donnezani
      • † Nyctereutes megamostoides
      • † Nyctereutes sinensis
    • род Фолклендские лисицы (Dusicyon)
      • † Фолклендская лисица (Dusicyon australis)
      • † Dusicyon avus
    • род Майконги (Cerdocyon)
      • Майконг (Cerdocyon thous)
      • † Cerdocyon avius
      • † Cerdocyon ensenadensis
    • род Гривистые волки (Chrysocyon)
      • Гривистый волк (Chrysocyon brachyurus)
    • род Малые лисицы (Atelocynus)
      • Малая лисица (Atelocynus microtis)
    • род Южноамериканские лисицы (Lycalopex), или Pseudalopex
      • Андская лисица (Lycalopex culpaeus)
      • Южноамериканская лисица (Lycalopex griseus)
        • L. griseus domeykoanus
        • L. griseus fulvipes
        • L. griseus gracilis
        • L. griseus maullinicus
      • Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocercus)
        • L. gymnocercus antiquus
        • L. gymnocercus inca
      • Бразильская лисица (Lycalopex vetulus)
      • Секуранская лисица (Lycalopex sechurae)
      • Дарвиновская лисица (Pseudalopex fulvipes)
  • Подсемейство Собачьи (Simocyoninae)
    • род Кустарниковые собаки (Speothos)
      • Кустарниковая собака (Speothos venaticus)
        • S. venaticus wingei
      • † Speothos pacivorus
    • род Красные волки (Cuon)
      • Красный волк (Cuon alpinus)
    • род Гиеновидные собаки (Lycaon)
      • Гиеновидная собака (Lycaon pictus)
  • Подсемейство Большеухие лисицы (Otocyoninae)
    • род Большеухая лисица (Otocyon)
      • Большеухая лисица (Otocyon megalotis)

Ископаемые роды:

  • Подсемейство Геспероционовые (Hesperocyoninae)[22]
    • † Геспероцион (Hesperocyon)
    • † Cynodesmus
    • † Caedocyon
    • † Ectopocynus
    • † Enhydrocyon
    • † Mesocyon
    • † Осборнодон (Osbornodon)
    • † Paraenhydrocyon
    • † Филотрокс (Philotrox)
    • † Прогеспероцион (Prohesperocyon)
    • † Sunkahetanka
  • Подсемейство Борофагины (Borophaginae)[23]
    • † Эпицион (Epicyon)
    • † Cormocyon
    • † Десмоцион (Desmocyon)
    • † Метатомарктус (Metatomarctus)
    • † Eulopocyon
    • † Psalidocyon
    • † Микротомарктус (Microtomarctus)
    • † Протомарктус (Protomarctus)
    • † Tephrocyon
    • † Paracynarctus
    • † Cynarctus
    • † Томарктус (Tomarctus)
    • † Аэлуродон (Aelurodon)
    • † Паратомарктус (Paratomarctus)
    • † Carpocyon
    • † Протепицион (Protepicyon)
    • † Борофаги (Borophagus)
  • Подсемейство Волчьи (Caninae)[24]
    • † Сардинские дхоли (Cynotherium)
    • † Theriodictis
    • † Протоцион (Protocyon)
    • † Нуроцион (Nurocyon)
    • † Ксеноцион (Xenocyon)
    • † Эуцион (Eucyon)
    • † Лептоцион (Leptocyon)

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Волчьи / Щипанов Н. А. // Великий князь — Восходящий узел орбиты. — М. : Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 679. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 5). — ISBN 5-85270-334-6.
  2. ↑ Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР: Звери (рус.). — Зоологический институт (Академия наук СССР): Изд-во Академии наук СССР, 1952. — С. 104.
  3. ↑ Хищные млекопитающие фауны СССР (рус.). — Изд-во Академии наук СССР, 1927. — С. 37.
  4. ↑ Четвертичный период: Методы исследования, стратиграфия и экология: Тезисы (рус.). — Академия наук Эстонии, 1990. — Т. 3. — С. 117.
  5. ↑ Псовые // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  6. ↑ Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.
  7. ↑ The Paleobiology Database. Paleodb.org. Дата обращения 12 июня 2012.
  8. ↑ Wang, Xiaoming. How Clair Came to Run the World (неопр.) // Natural History Magazine. — 2008. — Т. July/August.
  9. ↑ Van Valkenburgh B. Cope’s Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids // Science. — 2004. — 1 октября (т. 306, № 5693). — С. 101—104. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1102417. [исправить]
  10. ↑ Martin L. D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536—568 in J. L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
  11. ↑ Nowak R. M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6: 1—154.
  12. ↑ Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4): 3—7.
  13. ↑ Derr, Mark. From the Cave to the Kennel (англ.), The Wall Street Journal. Архивировано 22 ноября 2013 года. Дата обращения 4 октября 2015.
  14. ↑ Pat. Shipman. The Woof at the Door. (англ.) // American Scientist (англ.)русск.. — Sigma Xi (англ.)русск., 2009. Архивировано 4 декабря 2013 года.
  15. ↑ 1 2 F.Galibert, P.Quignon, C.Hitte, C.Andre. Toward understanding dog evolutionary and domestication history (англ.) // Comptes Rendus Biologies. — 2011. — Vol. 334, iss. 3. — P. 190—196. — doi:10.1016/j.crvi.2010.12.011. — PMID 21377613. Архивировано 4 декабря 2013 года.
  16. ↑ Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus? (англ.) // Evolution and Cognition. — 2003. — Vol. 9, iss. 1. — P. 57—72. Архивировано 11 апреля 2014 года.
  17. ↑ Kruuk H. Hunter and Hunted: Relationships between Carnivores and People. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2002. — ISBN 0-521-81410-3..
  18. ↑ Robert M. Timm; Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan. Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem (англ.). Дата обращения 19 августа 2007. Архивировано 24 февраля 2006 года.
  19. ↑ Canis aureus. Animal Diversity Web. University of Michigan. Дата обращения 4 октября 2015.
  20. ↑ Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1984. — С. 94—96. — 10 000 экз.
  21. ↑ Alopex (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
  22. Предыдущая статья
    Коричневые породы лысых собак
    Следующая статья
    Какими таблетками можно усыпить собаку на время ...
© Онлайн центр собаководства