Какой подтип у собаки

Псо́вые, или соба́чьи, или во́лчьи[1], или соба́ки[2][3], или кани́ды[4](лат. Canidae), — семейство млекопитающих отряда хищных, включающее в себя ныне три подсемейства: волчьи (Caninae), собачьи (Simocyoninae) и большеухие лисицы (Otocyoninae). Длина тела от 18—22 см до 160 см. Насчитывают 14 родов и около 35 видов. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды[5]. Некоторые виды псовых являются объектами пушного промысла и звероводства[6].

Внешний вид[править | править код]

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера.
Длина тела от 18-22 см (фенек) и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк). Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах их 4; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные. Мех густой, обычно пушистый. Хвост длинный, более или менее пушистый. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Эволюция[править | править код]

Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 50 миллионов лет назад в позднем палеоцене[7]. Примерно 50 миллионов лет назад хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих[8].

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию[9]. Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах; по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых[10].

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), серых лисиц (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов, способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена, около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus, небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот[11]. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.

Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный своим потомком, ужасным волком (Canis dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.

300 000 лет назад полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку[12]. Примерно 100 000 лет назад ужасный волк, крупнейший из представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Homo sapiens, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система[править | править код]

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у большеухой лисицы в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48.
В общем случае зубная формула имеет следующий вид:

.

Распространение и образ жизни[править | править код]

Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды, Австралии (динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах. Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре слепых детёныша, иногда по 13-16.

Псовые и человек[править | править код]

Подробнее по этой теме см. Собака.

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В пещере Шове на юге Франции
обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку[13]. Самая ранняя ископаемая собака найдена в пещере Гойет в Бельгии, возраст находки составляет порядка 36 000 лет[14]. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000 лет назад, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие[15]. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе[16]. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе[15].

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, койоты или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков[17], койотов[18] и шакалов[19].

Классификация[править | править код]

Семейство насчитывает (по разным данным) 3 подсемейства, 14 родов и 31—37 ныне живущих видов. Из них в России водится 8 видов, входящих в 4 рода: енотовидная собака, волк, шакал, песец, лисица, корсак, афганская лисица и красный волк[20].

• Подсемейство Волчьи (Caninae)
  • род Волки (Canis)
    • Волк (Canis lupus)
      • Динго (C. lupus dingo)
      • Собака (C. lupus familiaris)
      • Рыжий волк (Canis lupus rufus)
    • † Ужасный волк (Canis dirus)
    • Койот (Canis latrans)
    • Азиатский шакал (Canis aureus)
    • Полосатый шакал (Canis adustus)
    • Чепрачный шакал (Canis mesomelas)
    • Эфиопский шакал (Canis simensis)
    • Африканский золотой волк (Canis anthus)
      • C. simensis citernii
    • † Койот Джонстона (Canis lepophagus)
    • † Canis adoxus
    • † Canis ameghinoi
    • † Canis apolloniensis
    • † Волк Амбрустера (Canis armbrusteri)
    • † Canis arnensis
    • † Canis cautleyi
    • † Canis cedazoensis
    • † Canis donnezani
    • † Canis edwardii
    • † Canis (Eucyon) cipio
    • † Этрусский волк (Canis etruscus)
    • † Canis ferox
    • † Canis gezi
    • † Canis michauxi
    • † Canis mosbachensis
    • † Canis nehringi
  • род Лисицы (Vulpes)
    • Рыжая лисица (Vulpes vulpes)
    • Американская лисица (Vulpes macrotis)
    • Афганская лисица (Vulpes cana)
    • Африканская лисица (Vulpes pallida)
      • V. pallida edwardsi
      • V. pallida harterti
      • V. pallida oertzeni
    • Бенгальская лисица (Vulpes bengalensis)
    • Корсак (животное) (Корсак Vulpes corsac)
    • Американский корсак (Vulpes velox)
    • Песчаная лисица (Vulpes rueppelli)
      • V. rueppelli caesia
      • V. rueppelli cufrana
      • V. rueppelli somaliae
    • Тибетская лисица (Vulpes ferrilata)
    • Фенек (Vulpes zerda)
    • Южноафриканская лисица (Vulpes chama)
    • † Vulpes alopecoides
    • † Vulpes cf. alopecoides
    • † Vulpes cf. vulpes
    • † Vulpes galaticus
    • † Vulpes riffautae
  • род Песцы (Alopex) (часто объединяется с родом Vulpes[21])
    • Песец (Alopex lagopus)
  • род Серые лисицы (Urocyon)
    • Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus)
    • Островная лисица (Urocyon littoralis)
      • U. littoralis catalinae
      • U. littoralis clementae
      • U. littoralis dickeyi
      • U. littoralis santacruzae
      • U. littoralis santarosae
  • род Енотовидные собаки (Nyctereutes)
    • Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides)
    • † Nyctereutes cf. donnezani
    • † Nyctereutes cf. megamastoides
    • † Nyctereutes donnezani
    • † Nyctereutes megamostoides
    • † Nyctereutes sinensis
  • род Фолклендские лисицы (Dusicyon)
    • † Фолклендская лисица (Dusicyon australis)
    • † Dusicyon avus
  • род Майконги (Cerdocyon)
    • Майконг (Cerdocyon thous)
    • † Cerdocyon avius
    • † Cerdocyon ensenadensis
  • род Гривистые волки (Chrysocyon)
    • Гривистый волк (Chrysocyon brachyurus)
  • род Малые лисицы (Atelocynus)
    • Малая лисица (Atelocynus microtis)
  • род Южноамериканские лисицы (Lycalopex), или Pseudalopex
    • Андская лисица (Lycalopex culpaeus)
    • Южноамериканская лисица (Lycalopex griseus)
      • L. griseus domeykoanus
      • L. griseus fulvipes
      • L. griseus gracilis
      • L. griseus maullinicus
    • Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocercus)
      • L. gymnocercus antiquus
      • L. gymnocercus inca
    • Бразильская лисица (Lycalopex vetulus)
    • Секуранская лисица (Lycalopex sechurae)
    • Дарвиновская лисица (Pseudalopex fulvipes)

• Подсемейство Собачьи (Simocyoninae)
  • род Кустарниковые собаки (Speothos)
    • Кустарниковая собака (Speothos venaticus)
      • S. venaticus wingei
    • † Speothos pacivorus
  • род Красные волки (Cuon)
    • Красный волк (Cuon alpinus)
  • род Гиеновидные собаки (Lycaon)
    • Гиеновидная собака (Lycaon pictus)

• Подсемейство Большеухие лисицы (Otocyoninae)
  • род Большеухая лисица (Otocyon)
    • Большеухая лисица (Otocyon megalotis)

Ископаемые роды:

• Подсемейство Геспероционовые (Hesperocyoninae)[22]
  • † Геспероцион (Hesperocyon)
  • † Cynodesmus
  • † Caedocyon
  • † Ectopocynus
  • † Enhydrocyon
  • † Mesocyon
  • † Осборнодон (Osbornodon)
  • † Paraenhydrocyon
  • † Филотрокс (Philotrox)
  • † Прогеспероцион (Prohesperocyon)
  • † Sunkahetanka
• Подсемейство Борофагины (Borophaginae)[23]
  • † Эпицион (Epicyon)
  • † Cormocyon
  • † Десмоцион (Desmocyon)
  • † Метатомарктус (Metatomarctus)
  • † Eulopocyon
  • † Psalidocyon
  • † Микротомарктус (Microtomarctus)
  • † Протомарктус (Protomarctus)
  • † Tephrocyon
  • † Paracynarctus
  • † Cynarctus
  • † Томарктус (Tomarctus)
  • † Аэлуродон (Aelurodon)
  • † Паратомарктус (Paratomarctus)
  • † Carpocyon
  • † Протепицион (Protepicyon)
  • † Борофаги (Borophagus)
• Подсемейство Волчьи (Caninae)[24]
  • † Сардинские дхоли (Cynotherium)
  • † Theriodictis
  • † Протоцион (Protocyon)
  • † Нуроцион (Nurocyon)
  • † Ксеноцион (Xenocyon)
  • † Эуцион (Eucyon)
  • † Лептоцион (Leptocyon)

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

• Собачьи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. — М.—Л.: изд-во АН СССР, 1956.
• Млекопитающие Советского Союза, под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова, т. 2, ч. 1. — М., 1967.
• Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press[en], 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494.

Ссылки[править | править код]

• Филогенетическое древо псовых